线虫(nematode)

线虫隶属于线形动物门(Phylum Nemathelminthes),因虫体呈圆柱形故而得名。
线虫在自然界分布广泛,见于水和土壤中,绝大多数营自生生活,少数营寄生生活。营寄生生活的种类中,仅有极少部分寄生于人体并导致疾病。此类线虫在中国已发现有35种, 目前流行的重要线虫有蛔虫、鞭虫、蛲虫、钩虫、旋毛虫和粪类圆线虫等。

形态

成虫

多呈圆柱形,体不分节。前端较钝圆,后端逐渐变细。雌、雄异体。雄虫一般较雌虫小,尾端向腹面卷曲,且具有某些特征性结构。成虫的外层为体壁,体壁与消化道之间的腔隙无上皮细胞,故称原体腔(protocoele)或假体腔(pseudocoelom),腔内充满液体,是物质交换的重要介质,内部器官浸浴其中。此外,原体腔内的液体呈封闭状态,具有流体静压的特点,能将肌肉收缩的压力向各方传递,对虫体的运动、摄食、排泄和体态维持均具有重要作用。人体寄生线虫的大小因种而异,长的可达1m 以上(如麦地那龙线虫),小的需借助显微镜才能看见(如粪类圆线虫)。大多数寄生线虫在1~15cm。

由外向内:

  1. 体壁 (角皮层、皮下层和纵肌层)
  2. 原体腔/假体腔(pseudocoelom/protocoele)
  3. 消化道
    nematode-morphology.png

体壁:

自外向内由角皮层、皮下层和纵肌层组成

角皮层 Cuticle

1)角皮层:具有弹性,是虫体的保护层,由皮下层分泌物形成,无细胞结构,含蛋白质、碳水化合物及少量的类脂成分,并含有某些酶类,具有代谢活性。角皮层覆盖虫体表面,并在虫体前后两端衍生出一些特殊结构如唇瓣、乳突、翼、棘、嵴、环纹、交合伞等,因种而异。这些结构分别与感觉、运动、附着、交配等生理活动有关,同时也是鉴别虫种的重要依据。

皮下层 Hypodermis

2)皮下层:由合胞体组成,无细胞界限,其主要功能为分泌形成角皮层。该层含丰富的糖原颗粒、线粒体、内质网及酯酶等。在虫体的背面、腹面和两侧面的中央,皮下层向内增厚、突出,形成四条皮下纵索(longitudinal hypodermal cord),分别称背索、腹索和侧索。背索和腹索较小,其内有纵行的神经干;两条侧索较粗大,其内有排泄管穿行。这四条皮下纵索将虫体的原体腔分成四个索间区(quadrant)。

纵肌层

3)纵肌层:在皮下层内,由单一纵行排列的肌细胞组成。根据肌细胞的大小和排列方式,可分为三种肌型。在每一索间区内肌细胞较多,细胞突入原体腔内明显者,称为多肌型(polymyarian type),如蛔虫;仅有2~5个大的肌细胞者,称为少肌型(meromyarian type),如钩虫;肌细胞较多而细小者称为细肌型(holomyarian type),如鞭虫(图15-2)。三种肌型的鉴别有利于组织内虫体横切面的辨认。
每个肌细胞由可收缩性的肌纤维和不可收缩性的细胞体组成,前者连接皮下层,含肌球蛋白和肌动蛋白,二者的协同作用使肌肉收缩或松弛,发生运动;后者含有各种细胞器如细胞核、线粒体、核糖体、内质网和糖原及脂类储存小体,是能量的重要储存部位。

消化系统

消化系统包括消化管和腺体。
线虫的消化管完整,由口孔、口腔、咽管、中肠、直肠和肛门组成。口孔在头部顶端,外有唇瓣围绕。口腔形状大小因种而异,有的虫种口腔较大,称口囊(buccal capsule),其中可含有齿状或矛状结构,用以虫体附着。咽管圆柱形,下段常有膨大部分,其形状是分类的依据之一。咽管腔内覆以角皮层,管腔横切面呈三角形。咽管可以是肌性的或腺性的,也可前段为腺性而后段为肌性的,因种而异。多数线虫咽管壁肌肉内有3个咽管腺,一个背咽管腺开口于口腔,两个亚腹咽管腺开口于咽管腔。腺体细胞分泌多种消化酶,包括淀粉酶、蛋白酶、纤维素酶及乙酰胆碱酯酶等。咽管与肠管交接处有一个三叶形活瓣,称咽管-肠管阀(esophago-intestinal valve),以控制食物的流向。肠管为一直形管道,无肌细胞,食物在肠内向下移动依赖咽管肌肉的推动及虫体运动的压力。肠壁由单层柱状上皮细胞成,内缘具有微绒毛。肠细胞内含丰富的线粒体、糖原颗粒、内质网及核蛋白体等,以吸收和输送营养物质。雌虫的肛门通常位于虫体末端的腹面;雄虫的直肠通入泄殖腔而开口于体外。

生殖系统

雄虫的生殖系统为单管型,由睾丸、输精管、贮精囊、射精管及交配附器组成。舉丸的末端与输精管相连,通入贮精囊。射精管开口于泄殖腔。有些虫种在射精管处有一对腺体,能分泌黏性物质,交配后栓塞雌虫阴门。雄虫尾端多有一个或一对角质的交合刺,可自由伸缩。
雌虫生殖系统多为双管型,通常包括卵巢、输卵管、受精囊、子宫、排卵管、阴道和阴门等部分。卵母细胞在受精囊内与精子结合受精。两根排卵管汇合于单管的阴道,开口于虫体腹面的阴门。阴门的位置依虫种而异,但均在虫体腹面肛门之前。

神经系统

咽部神经环是神经系统的中枢,向前发出3对神经干,支配口周感觉器官;向后发出背、腹及两侧共3~4对神经干,包埋于皮下层或纵索中,分别控制虫体的运动和感觉。线虫的主要感觉器官是位于头部和尾部的乳突、头感器和尾感器,可对机械的或化学的刺激起反应,并能调节腺体分泌。尾感器的有无是人体寄生线虫分类的重要标志。前者如尾感器纲(Class Phasmidea) 的钩虫、蛔虫、丝虫、蛲虫、东方毛圆线虫、广州管圆线虫、结膜吸吮线虫等,后者如无尾感器纲(Class Aphasmidea)的旋毛虫、鞭虫、肝毛细线虫和肾膨节线虫等。

排泄系统

  • 尾感器纲——管型结构
  • 无尾感器纲——腺型
    线虫的排泄系统有管型和腺型两种。尾感器纲的虫种为管型结构,无尾感器纲的虫种为腺型。管型的基本结构是一对长排泄管,由一短横管相连,构成“T”形、“ 形或倒“ 形等, 因虫种而异。在横管中央腹面有一小管,经排泄孔通向体外。有些虫种尚有一对排泄腺与横管相通, 其分泌物与虫体的脱鞘有关。腺型则只有一个具有大的细胞核的排泄细胞,位于肠管前端,开口在咽部神经环附近的腹面。

一般为卵圆形,卵壳多淡黄色、棕黄色或无色。有的线虫卵在排出体外时含有一个尚未分裂的卵细胞,如蛔虫卵;有的卵细胞正在分裂中,如钩虫卵;有的已发育成蝌蚪期胚胎,如蛲虫卵;还有的线虫在产出前已形成幼虫,如卵胎生的丝虫及旋毛虫等。线虫卵的卵壳主要由三层构成。
外层来源于受精卵母细胞所形成的卵膜,称卵黄膜,在光学显微镜下不易见;中层为壳质或几丁质(chitin)层,具有一定硬度,能抵抗机械压力;内层脂层或蛔苷(ascaroside)层,具有调节渗透作用的功能,能阻止虫卵内水分的丢失,防止虫卵过快干燥死亡,同时可阻止外界一些化学性物质对卵细胞的毒害作用。蛔虫卵的卵壳除了以上三层外,还外附一层由子宫壁分泌物形成的较厚的蛋白质膜

  • 卵黄膜
  • 壳质或几丁质(chitin)层
  • 内层脂层或蛔苷

生活史

4次蜕皮

线虫的基本发育分为虫卵、幼虫、成虫三个阶段。根据线虫生活史过程中是否需要中间宿主,可将其分为两大类。

  1. 直接发育型(简称直接型)此类线虫生活史简单,发育过程中不需要中间宿主,一般需要在外界土壤中发育至感染期。感染期卵可随污染的食物或饮水,直接进入人体发育(如蛔虫);土壤中的感染期幼虫也可主动侵入人体(如钩虫(hookworm))。另外,蛲虫卵可不离开宿主即具有感染性。肠道线虫多属此型。在流行病学上直接型线虫亦称为土源性线虫(soil-transmitted nematode)。
  2. 间接发育型(简称间接型)此类线虫生活史较复杂,发育过程中需要中间宿主。幼虫需先在中间宿主体内发育为感染期幼虫后,再经皮肤或口感染人体(如丝虫美丽筒线虫)。寄生在组织内的线虫多属此型。在流行病学上间接型线虫也称为生物源性线虫(vector-borne nematode)。

分类

根据形态学和分子分类特征,人体寄生线虫隶属于线形动物门的尾感器纲(Class Phasmidia)和无尾感器纲(Class Aphasmidia)。除了鞭虫目和膨结目属于无尾感器纲外,其余线虫均隶属于尾感器纲。

  • 尾感器纲(Class Phasmidia)
  • 无尾感器纲(Class Aphasmidia)